Comentaba hace poco Pepe en la sección de Insectos Sociales la reciente aparición en la revista Investigación y Ciencia de un muy interesante artículo titulado "Toma de decisiones en enjambre", donde se concluía que la decisión final de salida conjunta hacia el nuevo establecimiento dependía de la competencia entre las diversas exploradoras y sus danzas. Aquélla que, tras la inspección repetida de los distintos lugares por parte de las abejas reclutadas, indujera nuevas danzas in crescendo, terminaría ganando.
El tema es fascinante por lo que supone de toma de decisiones en un gran colectivo. Sobre el aparente desorden de miles de individuos, surge una decisión unitaria y ordenada. Este verano, cuando estuve diez días consecutivos observando las expediciones de la hormiga amazona, Polyergus rufescens, me di de bruces con este asombroso problema de la toma de decisiones. Previamente a la fase de avance de la columna se producía regularmente, durante 15 o 20 minutos, una fase que llamé de excitación: las Polyergus se movían a gran velocidad, sin ninguna orientación, en todas direcciones, con numerosos giros, primero medio metro alrededor del nido, después 1 metro, 1.5 metro, 2 metros… Nada hacía predecir una dirección preferida. Pero de pronto, para mi sorpresa, en algún punto de la periferia del área de excitación indiferenciada, aparecía una suerte de lengua que comenzaba el avance en una dirección. En segundos, tan pocos que costaba detectar el momento preciso de la toma de decisión colectiva, todas las hormigas, varios cientos de Polyergus, daban inicio a la extraordinaria expedición: una sola dirección en línea recta, 4 o 5 metros de longitud, 10 o 15 cm de anchura, un recorrido que podía alcanzar hasta los 40 metros a través del campo. El mecanismo de decisión es desde luego otro distinto al de las abejas en enjambrazón. Cuál sea, es para mi un enigma.
Toma de decisiones en hormigas
El tema es amplio, la toma de decisiones en hormigas ha sido estudiado en algunos ámbitos, como la búsqueda de fuentes de alimento, entre ellas el néctar me viene a la memoria, si encuentro tiempo iré poniendo todos los ejemplos de estudios que se me vayan ocurriendo sobre la toma de decisiones.
"Nosotros, sólo nosotros en la Tierra, podemos rebelarnos contra la tiranía de los replicadores egoístas." Richard Dawkins (El gen egoísta)
Si eres nuevo, lee el Decálogo y las FAQ en pdf.
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Hay que señalar que en los dos casos comentados del enjambre de abejas buscando establecimiento y de las Polyergus iniciando la expedición esclavista, se da, tras los mecanismos de toma de decisión en cada caso, un comportamiento único, de una vez, del conjunto de la colonia como un todo.
Estos fenómenos de acción conjunta de todos los miembros del hormiguero son desde luego especialmente interesantes. Muy diferentes son aquellos otros procesos de decisión en que se termina escogiendo un determinado lugar de forrajeo al que se accede individualmente, o los reclutamientos reforzados por pistas superpuestas de reclutadoras con éxito.
Un caso singular es el de los traslados de hormigueros. Responden indudablemente al reclutamiento de exploradoras, pero ¿se han localizado varios sitios y hay una toma de decisiones previa a la salida de la colonia? ¿O las exploradoras se limitan a extender las pistas de reclutamiento solo cuando hallan un lugar óptimo, de tal manera que la primera pista de reclutamiento que llega al nido es la que gana y decide el traslado
Estos fenómenos de acción conjunta de todos los miembros del hormiguero son desde luego especialmente interesantes. Muy diferentes son aquellos otros procesos de decisión en que se termina escogiendo un determinado lugar de forrajeo al que se accede individualmente, o los reclutamientos reforzados por pistas superpuestas de reclutadoras con éxito.
Un caso singular es el de los traslados de hormigueros. Responden indudablemente al reclutamiento de exploradoras, pero ¿se han localizado varios sitios y hay una toma de decisiones previa a la salida de la colonia? ¿O las exploradoras se limitan a extender las pistas de reclutamiento solo cuando hallan un lugar óptimo, de tal manera que la primera pista de reclutamiento que llega al nido es la que gana y decide el traslado
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João Pedro Cappas e Sousa
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- Registrado: 26 Feb 2005 19:39
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"Previamente a la fase de avance de la columna se producía regularmente, durante 15 o 20 minutos, una fase que llamé de excitación: las Polyergus se movían a gran velocidad, sin ninguna orientación, en todas direcciones, con numerosos giros, primero medio metro alrededor del nido, después 1 metro, 1.5 metro, 2 metros… "
En esta fase las hormigas estan a reclutar hormigas para el saque. és una cosa muy parecida quando va a salir um enxambre de una colmena. Muchas vezes las obreras quedan muy excitadas e corren mucho , pero la reina no sale y todo queda sin enxambreamento.
En estas hormigas se pasa algo muy similar pues para salir una coluna tiene de salir las hormigas que orientam el saque. La fase de excitacion serve para hacer salir del hormiguero los membros de la elite que tornam la coluna coesa y organizada.
En este tipo de comunicacion las hormigas batedoras informam las otras formigas del Odor de la Colónia a saquear, neste odor ellas sabem se en esta colónia hay mucha o poca cria para roubar.
Muchas vezes hay excitacion y no hay saque.
"Pero de pronto, para mi sorpresa, en algún punto de la periferia del área de excitación indiferenciada, aparecía una suerte de lengua que comenzaba el avance en una dirección. En segundos, tan pocos que costaba detectar el momento preciso de la toma de decisión colectiva, todas las hormigas, varios cientos de Polyergus, daban inicio a la extraordinaria expedición: una sola dirección en línea recta..."
En la segunda fase , las hormigas de la elite que organizan la coluna del saque seguem la pista de la hormiga batedora.
João
En esta fase las hormigas estan a reclutar hormigas para el saque. és una cosa muy parecida quando va a salir um enxambre de una colmena. Muchas vezes las obreras quedan muy excitadas e corren mucho , pero la reina no sale y todo queda sin enxambreamento.
En estas hormigas se pasa algo muy similar pues para salir una coluna tiene de salir las hormigas que orientam el saque. La fase de excitacion serve para hacer salir del hormiguero los membros de la elite que tornam la coluna coesa y organizada.
En este tipo de comunicacion las hormigas batedoras informam las otras formigas del Odor de la Colónia a saquear, neste odor ellas sabem se en esta colónia hay mucha o poca cria para roubar.
Muchas vezes hay excitacion y no hay saque.
"Pero de pronto, para mi sorpresa, en algún punto de la periferia del área de excitación indiferenciada, aparecía una suerte de lengua que comenzaba el avance en una dirección. En segundos, tan pocos que costaba detectar el momento preciso de la toma de decisión colectiva, todas las hormigas, varios cientos de Polyergus, daban inicio a la extraordinaria expedición: una sola dirección en línea recta..."
En la segunda fase , las hormigas de la elite que organizan la coluna del saque seguem la pista de la hormiga batedora.
João
En el caso de la incursión de Polyergus que observé desde el principio la cosa fue algo distinta. Varias veces salieron las Polyergus en masa a las salidas del hormiguero, todas muy excitadas. Después volvían a entrar, hasta que de una vez decidieron el camino a seguir. Me estuve fijando antes de las direcciones en que venían las Polyergus que llegaban al nido, y no ví ninguna que llegara de la dirección que tomaban. No quiere decir que no hubiera una exploradora desde allí, claro, sólo que yo no la ví, pero sí a otras que venían desdo otros puntos. Sin duda tendrían varias opciones a seguir.
Algo he leído sobre traslados de nidos, y me quedó la idea de que cuánto más favorable era el nido que encontraba una exploradora, más insistía en reclutar hermanas para enseñárselo, que a la vez después de verlo repetían el comportamiento. Como consecuencia hacia el nido más favorable a juicio de las obreras era hacia donde se movilizaba mayor número de obreras y después la colonia entera. Ante dos opciones igual de válidas no sé qué habrían hecho...
Algo he leído sobre traslados de nidos, y me quedó la idea de que cuánto más favorable era el nido que encontraba una exploradora, más insistía en reclutar hermanas para enseñárselo, que a la vez después de verlo repetían el comportamiento. Como consecuencia hacia el nido más favorable a juicio de las obreras era hacia donde se movilizaba mayor número de obreras y después la colonia entera. Ante dos opciones igual de válidas no sé qué habrían hecho...
¡Magnífico Joao¡
Premeditadamente quise evitar cualquier consulta bibliográfica, sólo quería ver, habituarme al comportamiento de Polyergus, y filmar 5 o 6 horas de video. Pero las interrogantes se amontonaban. Al contestarme con tu tranquilidad característica repleta de información, has espoleado mi curiosidad y he acudido a los libros (The Ants de Holdobler y Wilson, 1990; Le Foumis de L. Passera y S. Aron, 2005).
Y bien que has acertado. Al mismo tiempo que se inicia la fase de excitación alrededor del nido, y durante más de 30 minutos, salen de 2 a 15 exploradoras experimentadas, que serán las encargadas de volver rectilíneamente, reclutar a las hormigas que ya están fuera, y guiar la columna hacia el nido de esclavas localizado. El número de reclutadas estará en función del número de pupas en el nido a invadir. En el trayecto de ida se segrega pista feromonal.
A falta de conocer mejor los trabajos de los autores citados en ambos libros mencionados, no dejo de tener algunas dudas, y es seguro que este fenómeno de reclutamiento masivo guarda aún más de un conocimiento curioso.
1. La salida masiva (al parecer inducida por secreciones de la glándula de Dufour) y la fase de excitación, se da todos los días, a la misma hora aproximadamente. ¿Por qué esta regularidad temporal en vez de esperar a cualquier hora la venida de las reclutadoras? ¿Por qué es necesaria una fase de excitación sobre un área externa del nido durante bastantes minutos?
2. ¿Segregan las exploradoras pistas feromonales desde el nido a invadir hasta el nido propio, o sólo se dan pistas en sentido inverso?
3. En varios casos de las 11 expediciones que pude observar, quizás 3 o 4, el resultado fue un fracaso total, sin ninguna pupa recogida. Además, comprobé varias veces que el final de la expedición no correspondía con un nido localizado, sino que se pasaba a una tercera fase de exploración muy espectacular de cada pequeño agujero o rendija sobre un área de unos 2 metros cuadrados. Incluso en la bibliografía he leído que quizá puedan darse expediciones sin necesidad de exploradoras previas. (Leo ahora, antes de enviar el texto, que Chousas tampoco lo vio muy claro). En mis observaciones, de las 11 expediciones, 7 fueron en direcciones distintas y solo dos repitieron en días diferentes la misma dirección. ¿Es entonces imprescindible para la puesta en marcha de la columna la venida de exploradoras-reclutadoras?
Saludos.
Premeditadamente quise evitar cualquier consulta bibliográfica, sólo quería ver, habituarme al comportamiento de Polyergus, y filmar 5 o 6 horas de video. Pero las interrogantes se amontonaban. Al contestarme con tu tranquilidad característica repleta de información, has espoleado mi curiosidad y he acudido a los libros (The Ants de Holdobler y Wilson, 1990; Le Foumis de L. Passera y S. Aron, 2005).
Y bien que has acertado. Al mismo tiempo que se inicia la fase de excitación alrededor del nido, y durante más de 30 minutos, salen de 2 a 15 exploradoras experimentadas, que serán las encargadas de volver rectilíneamente, reclutar a las hormigas que ya están fuera, y guiar la columna hacia el nido de esclavas localizado. El número de reclutadas estará en función del número de pupas en el nido a invadir. En el trayecto de ida se segrega pista feromonal.
A falta de conocer mejor los trabajos de los autores citados en ambos libros mencionados, no dejo de tener algunas dudas, y es seguro que este fenómeno de reclutamiento masivo guarda aún más de un conocimiento curioso.
1. La salida masiva (al parecer inducida por secreciones de la glándula de Dufour) y la fase de excitación, se da todos los días, a la misma hora aproximadamente. ¿Por qué esta regularidad temporal en vez de esperar a cualquier hora la venida de las reclutadoras? ¿Por qué es necesaria una fase de excitación sobre un área externa del nido durante bastantes minutos?
2. ¿Segregan las exploradoras pistas feromonales desde el nido a invadir hasta el nido propio, o sólo se dan pistas en sentido inverso?
3. En varios casos de las 11 expediciones que pude observar, quizás 3 o 4, el resultado fue un fracaso total, sin ninguna pupa recogida. Además, comprobé varias veces que el final de la expedición no correspondía con un nido localizado, sino que se pasaba a una tercera fase de exploración muy espectacular de cada pequeño agujero o rendija sobre un área de unos 2 metros cuadrados. Incluso en la bibliografía he leído que quizá puedan darse expediciones sin necesidad de exploradoras previas. (Leo ahora, antes de enviar el texto, que Chousas tampoco lo vio muy claro). En mis observaciones, de las 11 expediciones, 7 fueron en direcciones distintas y solo dos repitieron en días diferentes la misma dirección. ¿Es entonces imprescindible para la puesta en marcha de la columna la venida de exploradoras-reclutadoras?
Saludos.
Al menos se necesitan exploradoras que localicen la presencia de nidos objetivo. Después quizá aprendan dónde se encuentran esos nidos y no se necesite una exploradora que inicie la salida, aunque me parecería raro.
Y lo que tengo muy claro también es que al empezar la incursión saben muy bien a dónde van. En una incursión se movieron en línea recta hasta la cancilla de un muro y después giraron a la derecha directas a un nido de Formica rufibarbis... En la otra incursión que pude ver, se dirigieron también a través de la cancilla de un muro y después por un canal de cemento hasta el nido objetivo
Lo curioso entonces es que no deciden un avance en una dirección al azar, sino hacia un objetivo que puede quedar lejos y al que no se tiene porqué acceder en linea recta. Es decir, no escogen en sí una dirección de avance, sino una senda a seguir, que es diferente.
Sería interesante averiguar si además de las sendas con feromonas que tienen que tener un papel seguro en la localización de nuevos nidos, las obreras más viejas pueden guiarse hasta un nido ya conocido en base a navegación solar o marcas visuales...
Quizá si vuelvo a localizar un nido de Polyergus pueda pensar algo sencillo a hacer marcando unas cuantas...
(La lástima es que la hora en que las Polyergus hacen incursiones es la misma en que empiezan a dar tapas en los bares del pueblo, difícil decisión esta
).
Por otra parte y ahora que me acuerdo, en un artículo (un poco antiguo, eso sí) sobre una Polyergus americana, decían que si se echaban en el hormiguero unas gotitas de extracto de obrera Polyergus, empezaba una incursión que escogía un nido ya conocido, sin que ninguna exploradora fuera la responsable de ello
Y lo que tengo muy claro también es que al empezar la incursión saben muy bien a dónde van. En una incursión se movieron en línea recta hasta la cancilla de un muro y después giraron a la derecha directas a un nido de Formica rufibarbis... En la otra incursión que pude ver, se dirigieron también a través de la cancilla de un muro y después por un canal de cemento hasta el nido objetivo
Lo curioso entonces es que no deciden un avance en una dirección al azar, sino hacia un objetivo que puede quedar lejos y al que no se tiene porqué acceder en linea recta. Es decir, no escogen en sí una dirección de avance, sino una senda a seguir, que es diferente.
Sería interesante averiguar si además de las sendas con feromonas que tienen que tener un papel seguro en la localización de nuevos nidos, las obreras más viejas pueden guiarse hasta un nido ya conocido en base a navegación solar o marcas visuales...
Quizá si vuelvo a localizar un nido de Polyergus pueda pensar algo sencillo a hacer marcando unas cuantas...
(La lástima es que la hora en que las Polyergus hacen incursiones es la misma en que empiezan a dar tapas en los bares del pueblo, difícil decisión esta
). Por otra parte y ahora que me acuerdo, en un artículo (un poco antiguo, eso sí) sobre una Polyergus americana, decían que si se echaban en el hormiguero unas gotitas de extracto de obrera Polyergus, empezaba una incursión que escogía un nido ya conocido, sin que ninguna exploradora fuera la responsable de ello
Muy interesante, Chousas.
Está claro que siempre debe haber exploradoras que localizan nidos, aunque como bien comentas esa información puede quedar en memoria y utilizarse es días posteriores (además de utilizarse en ese momento para un reclutamiento inmediato).
Quizá no eligen las rutas de expedición al azar –esto es casi seguro–, pero no comparto tu idea de que siguen una senda (no necesariamente rectilínea) en vez de una dirección de avance en línea recta. Aquí podemos teorizar un poco: en principio, las especies reclutadoras europeas exploran al azar siguiendo líneas rectas, curvas, con diferentes ángulos, atrás y adelante etc. Durante el camino de exploración van procesando fundamentalmente información del compás solar. Tras encontrar el cebo e ir a comunicarlo al nido, utilizan la información anteriormente procesada, y van en línea recta. Experimentos sencillos muestran que conocen no sólo la dirección sino la distancia a la que está el nido. Pero evidentemente, si encuentran algún objeto interpuesto a la vuelta, lo vadean y retoman la ruta rectilínea (y cabe imaginar que también pueden memorizar la incidencia para facilitar posteriormente el llegar al cebo con las reclutadas, además de ir segregando una pista por dicho camino).
En la bibliografía que he consultado parece quedar claro que en la columna de avance desde el nido las obreras van segregando pista pero -repito lo dicho en el anterior mensaje-: ¿segrega también la exploradora que vuelve a comunicar el hallazgo una pista de reclutamiento? Esto es fundamental, porque aparte de poder situar el reclutamiento de Polyergus dentro de las modalidades conocidas (comunicación por tandem, doble segregación de pistas, etc.) ayudaría a entender mejor el mecanismo de partida de la expedición.
El dato último que das es extraordinario: la inducción de incursiones por el sólo hecho de excitarlas con extractos corporales. Entonces, sin exploradoras, sin pistas segregadas, con la única referencia de un lugar previamente conocido… Y aquí volvemos al principio. Recuerdo muy bien una fila de 8 Camponotus pilicornis, guiadas por la primera que segregaba una pista continua, saliendo por primera vez en dirección a un árbol donde se alimentaban. ¿No podría ser el mecanismo de puesta en marcha de la expedición de Polyergus un sistema mixto, donde unas veces actúan directamente las reclutadoras que acaban de volver del lugar a invadir, y otras en las que se producen incursiones desde la fase de excitación promovidas por exploradoras que conocen la ruta por experiencias de días anteriores?
Si alguno todavía se atreve a seguir adelante y no ha colmado su paciencia, le transcribo unos fragmentos de las sencillas pero magistrales descripciones del descubridor del esclavismo, Pierre Huber, de 1810, de las que siempre puede aprenderse.
Las guerreras conocen todos los hormigueros de las negro-cenicientas de la vecindad; varían cada día de dirección, aunque algunas veces saquean el mismo nido en diversos ataques…
A las cinco de la tarde la escena varía por completo; véolas salir de su retiro, agitarse y avanzar; ninguna se separa sino en línea curva, de manera que vuelven pronto al borde del nido; su número aumenta de instante en instante; recorren grandes círculos; una señal se repite constantemente entre ellas; unas tocan con sus antenas y con su frente el corselete de las otras, y cuando éstas corresponden con la misma señal, que es la de marcha, no es dudoso el efecto, porque se ve que al momento se reúnen a la columna. Se organiza ésta y se dirige a la hierba, se aleja el ejército y atraviesa la pradera, y entonces no se ve ni una sola amazona en el nido.
La cabeza de la legión espera algunas veces la llegada de la retaguardia, se extiende a derecha e izquierda sin avanzar, se reúne de nuevo el ejército y vuelve a marchar con rapidez. No se advierte ningún jefe; todas sucesivamente ocupan el primer puesto, porque parece que cada cual procura adelantarse a las demás; sin embargo, algunas van en sentido opuesto, descienden de la cabeza a la cola, y viceversa; siempre hay un pequeño número que vuelve atrás y probablemente se dirigen por este medio.
Al llegar a unos treinta pasos de su habitación, se detienen, se dispersan y tantean el terreno con sus antenas, así como los perros olfatean la caza: poco después descubren un hormiguero donde están ocultas las negro-cenicientas, y todo el ejército entra sucesivamente en una galería que halla abierta…
He visto algunas veces que se dirigía una columna hacia un sitio, que volvía al momento al nido y cambiaba de dirección. Sucede también, aunque rara vez, que se dividen en dos grupos y marchan por caminos diferentes; entonces la banda menor advierte que no está completa, se la ve retroceder y unirse al grueso del ejército; si tienen igual fuerza, cada una va al saqueo por su parte, consiguiendo asustar a las cenicientas, más que por la fuerza real, por la impetuosidad del ataque…
La multitud belicosa tomó una dirección diferente a la de la víspera; las amazonas parecía que buscaban algún hormiguero, y no habiéndolo encontrado, avanzó, hasta que encontró uno a unos cincuenta pasos. Las negro-cenicientas, asustadas con la llegada imprevista y el número de las amazonas, huyeron; y éstas, después de haber hecho gran botín, volvieron a su habitación. Poco después volvieron a salir y siguieron una dirección opuesta; hicieron una larga caminata pasando por encima de muchos hormigueros de otra especie, hasta que encontraron uno de negro-cenicientas donde entraron como siempre a la fuerza. Durante el estío fui testigo diariamente de estas invasiones de que todavía habré de ocuparme…
¿Por qué razón se deciden a tomar un camino y caer sobre un hormiguero mejor que sobre otro? Me sería imposible decidirlo. He visto algunas veces a una legionaria salir del nido antes de la hora de partida, y marchar a la descubierta, al parecer; la seguí largo tiempo y vi que visitaba los sitios áridos donde debía haber negro-cenicientas, pero la perdí de vista. Otras veces he visto a alguna volver de una excursión lejana, entrar precipitadamente en el nido y salir todo el ejército en la misma dirección que había traído el espía; sin embargo, no podré afirmar que su marcha fuese la consecuencia de la llegada de la otra…
Sus señales son muy variadas; ya se tocan con las mandíbulas, ya con la frente antes de ponerse en marcha; algunas veces con el juego de las antenas parece que excitan el furor guerrero de sus compañeras. Lo que hay de notable es que ninguna de las que forman la tropa corre constantemente en el mismo sentido; a medida que llegan a la cabeza de la columna, forman un círculo y entran en el cuerpo de ejército. El frente es siempre de ocho o diez; pero cuando avanzan otras, aquellas se reúnen a la muchedumbre, de manera que la vanguardia se muda continuamente…
Sólo he visto un ejemplo en que el ejército había equivocado el camino. Se puso en marcha, pero en lugar de dirigirse en línea recta, describió una curva y fue a más de cincuenta pasos después de varías detenciones. Se diseminaron, y no habiendo encontrado ningún hormiguero, se reunieron y volvieron a su habitación. La resolución que tomaron de volverse da lugar a muchas reflexiones; pero sólo me limitaré a preguntar: ¿cómo se explica este hecho en la suposición de un instinto ciego?...
Está claro que siempre debe haber exploradoras que localizan nidos, aunque como bien comentas esa información puede quedar en memoria y utilizarse es días posteriores (además de utilizarse en ese momento para un reclutamiento inmediato).
Quizá no eligen las rutas de expedición al azar –esto es casi seguro–, pero no comparto tu idea de que siguen una senda (no necesariamente rectilínea) en vez de una dirección de avance en línea recta. Aquí podemos teorizar un poco: en principio, las especies reclutadoras europeas exploran al azar siguiendo líneas rectas, curvas, con diferentes ángulos, atrás y adelante etc. Durante el camino de exploración van procesando fundamentalmente información del compás solar. Tras encontrar el cebo e ir a comunicarlo al nido, utilizan la información anteriormente procesada, y van en línea recta. Experimentos sencillos muestran que conocen no sólo la dirección sino la distancia a la que está el nido. Pero evidentemente, si encuentran algún objeto interpuesto a la vuelta, lo vadean y retoman la ruta rectilínea (y cabe imaginar que también pueden memorizar la incidencia para facilitar posteriormente el llegar al cebo con las reclutadas, además de ir segregando una pista por dicho camino).
En la bibliografía que he consultado parece quedar claro que en la columna de avance desde el nido las obreras van segregando pista pero -repito lo dicho en el anterior mensaje-: ¿segrega también la exploradora que vuelve a comunicar el hallazgo una pista de reclutamiento? Esto es fundamental, porque aparte de poder situar el reclutamiento de Polyergus dentro de las modalidades conocidas (comunicación por tandem, doble segregación de pistas, etc.) ayudaría a entender mejor el mecanismo de partida de la expedición.
El dato último que das es extraordinario: la inducción de incursiones por el sólo hecho de excitarlas con extractos corporales. Entonces, sin exploradoras, sin pistas segregadas, con la única referencia de un lugar previamente conocido… Y aquí volvemos al principio. Recuerdo muy bien una fila de 8 Camponotus pilicornis, guiadas por la primera que segregaba una pista continua, saliendo por primera vez en dirección a un árbol donde se alimentaban. ¿No podría ser el mecanismo de puesta en marcha de la expedición de Polyergus un sistema mixto, donde unas veces actúan directamente las reclutadoras que acaban de volver del lugar a invadir, y otras en las que se producen incursiones desde la fase de excitación promovidas por exploradoras que conocen la ruta por experiencias de días anteriores?
Si alguno todavía se atreve a seguir adelante y no ha colmado su paciencia, le transcribo unos fragmentos de las sencillas pero magistrales descripciones del descubridor del esclavismo, Pierre Huber, de 1810, de las que siempre puede aprenderse.
Las guerreras conocen todos los hormigueros de las negro-cenicientas de la vecindad; varían cada día de dirección, aunque algunas veces saquean el mismo nido en diversos ataques…
A las cinco de la tarde la escena varía por completo; véolas salir de su retiro, agitarse y avanzar; ninguna se separa sino en línea curva, de manera que vuelven pronto al borde del nido; su número aumenta de instante en instante; recorren grandes círculos; una señal se repite constantemente entre ellas; unas tocan con sus antenas y con su frente el corselete de las otras, y cuando éstas corresponden con la misma señal, que es la de marcha, no es dudoso el efecto, porque se ve que al momento se reúnen a la columna. Se organiza ésta y se dirige a la hierba, se aleja el ejército y atraviesa la pradera, y entonces no se ve ni una sola amazona en el nido.
La cabeza de la legión espera algunas veces la llegada de la retaguardia, se extiende a derecha e izquierda sin avanzar, se reúne de nuevo el ejército y vuelve a marchar con rapidez. No se advierte ningún jefe; todas sucesivamente ocupan el primer puesto, porque parece que cada cual procura adelantarse a las demás; sin embargo, algunas van en sentido opuesto, descienden de la cabeza a la cola, y viceversa; siempre hay un pequeño número que vuelve atrás y probablemente se dirigen por este medio.
Al llegar a unos treinta pasos de su habitación, se detienen, se dispersan y tantean el terreno con sus antenas, así como los perros olfatean la caza: poco después descubren un hormiguero donde están ocultas las negro-cenicientas, y todo el ejército entra sucesivamente en una galería que halla abierta…
He visto algunas veces que se dirigía una columna hacia un sitio, que volvía al momento al nido y cambiaba de dirección. Sucede también, aunque rara vez, que se dividen en dos grupos y marchan por caminos diferentes; entonces la banda menor advierte que no está completa, se la ve retroceder y unirse al grueso del ejército; si tienen igual fuerza, cada una va al saqueo por su parte, consiguiendo asustar a las cenicientas, más que por la fuerza real, por la impetuosidad del ataque…
La multitud belicosa tomó una dirección diferente a la de la víspera; las amazonas parecía que buscaban algún hormiguero, y no habiéndolo encontrado, avanzó, hasta que encontró uno a unos cincuenta pasos. Las negro-cenicientas, asustadas con la llegada imprevista y el número de las amazonas, huyeron; y éstas, después de haber hecho gran botín, volvieron a su habitación. Poco después volvieron a salir y siguieron una dirección opuesta; hicieron una larga caminata pasando por encima de muchos hormigueros de otra especie, hasta que encontraron uno de negro-cenicientas donde entraron como siempre a la fuerza. Durante el estío fui testigo diariamente de estas invasiones de que todavía habré de ocuparme…
¿Por qué razón se deciden a tomar un camino y caer sobre un hormiguero mejor que sobre otro? Me sería imposible decidirlo. He visto algunas veces a una legionaria salir del nido antes de la hora de partida, y marchar a la descubierta, al parecer; la seguí largo tiempo y vi que visitaba los sitios áridos donde debía haber negro-cenicientas, pero la perdí de vista. Otras veces he visto a alguna volver de una excursión lejana, entrar precipitadamente en el nido y salir todo el ejército en la misma dirección que había traído el espía; sin embargo, no podré afirmar que su marcha fuese la consecuencia de la llegada de la otra…
Sus señales son muy variadas; ya se tocan con las mandíbulas, ya con la frente antes de ponerse en marcha; algunas veces con el juego de las antenas parece que excitan el furor guerrero de sus compañeras. Lo que hay de notable es que ninguna de las que forman la tropa corre constantemente en el mismo sentido; a medida que llegan a la cabeza de la columna, forman un círculo y entran en el cuerpo de ejército. El frente es siempre de ocho o diez; pero cuando avanzan otras, aquellas se reúnen a la muchedumbre, de manera que la vanguardia se muda continuamente…
Sólo he visto un ejemplo en que el ejército había equivocado el camino. Se puso en marcha, pero en lugar de dirigirse en línea recta, describió una curva y fue a más de cincuenta pasos después de varías detenciones. Se diseminaron, y no habiendo encontrado ningún hormiguero, se reunieron y volvieron a su habitación. La resolución que tomaron de volverse da lugar a muchas reflexiones; pero sólo me limitaré a preguntar: ¿cómo se explica este hecho en la suposición de un instinto ciego?...
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João Pedro Cappas e Sousa
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josemary,
"1. La salida masiva (al parecer inducida por secreciones de la glándula de Dufour) y la fase de excitación, se da todos los días, a la misma hora aproximadamente. ¿Por qué esta regularidad temporal en vez de esperar a cualquier hora la venida de las reclutadoras? ¿Por qué es necesaria una fase de excitación sobre un área externa del nido durante bastantes minutos? "
Te voy a responder com las Apis melliferas.... Porque hay en estas abejas unas exitaciones een muchos dias a la misma hora?
Siempre a la misma hora as abejas se excitan y hacen un gran vuelo de orientacion, loprimero vuelo de las abejas nuevas.
Esa fase de excitacion es en la verdad una orientacion para las nuevas hormigas ( reconocimiento exterior del nido). Tambien és una forma de exercicio militar. ( Preparacion para la guerra ).
Tal como las Abejas estas hormigas sabem mirar las horas por el Sol y por esta rasion hacen los exercicios a la misma hora.
"2. ¿Segregan las exploradoras pistas feromonales desde el nido a invadir hasta el nido propio, o sólo se dan pistas en sentido inverso? "
Ciertamente existe los dos tipos de marcas. Las pistas desde el nido a invadir és usada para la orientacion de varias hormigas orientadoras o exploradoras.
Como fazen las hormigas conocedoras del nido a invadir para que se forme una coluna pilhadora en el territorio de excitacion ? ( No es con la la glándula de Dufour )
Puedes solucionar este problema con las hormigas legionarias ( Eciton ).
Porque tiene soldados com mandibulas tan largas?
João
"1. La salida masiva (al parecer inducida por secreciones de la glándula de Dufour) y la fase de excitación, se da todos los días, a la misma hora aproximadamente. ¿Por qué esta regularidad temporal en vez de esperar a cualquier hora la venida de las reclutadoras? ¿Por qué es necesaria una fase de excitación sobre un área externa del nido durante bastantes minutos? "
Te voy a responder com las Apis melliferas.... Porque hay en estas abejas unas exitaciones een muchos dias a la misma hora?
Siempre a la misma hora as abejas se excitan y hacen un gran vuelo de orientacion, loprimero vuelo de las abejas nuevas.
Esa fase de excitacion es en la verdad una orientacion para las nuevas hormigas ( reconocimiento exterior del nido). Tambien és una forma de exercicio militar. ( Preparacion para la guerra ).
Tal como las Abejas estas hormigas sabem mirar las horas por el Sol y por esta rasion hacen los exercicios a la misma hora.
"2. ¿Segregan las exploradoras pistas feromonales desde el nido a invadir hasta el nido propio, o sólo se dan pistas en sentido inverso? "
Ciertamente existe los dos tipos de marcas. Las pistas desde el nido a invadir és usada para la orientacion de varias hormigas orientadoras o exploradoras.
Como fazen las hormigas conocedoras del nido a invadir para que se forme una coluna pilhadora en el territorio de excitacion ? ( No es con la la glándula de Dufour )
Puedes solucionar este problema con las hormigas legionarias ( Eciton ).
Porque tiene soldados com mandibulas tan largas?
João
Gracias Joao:
El dato de la glándula de Dufour lo saqué del libro Le Foumis de L. Passera y S. Aron (2005), no tengo ahora a mano el artículo que citaban.
Recuerdo muy bien que la fase de excitación iba in crescendo, tanto en agitación como en extensión sobre el área circundante del hormiguero, de tal manera que para mi se hacía totalmente predecible el momento en que iba a producirse el comienzo ordenado de la columna en marcha, pero nunca adivinaba la orientación que iba a tomar, que variaba de un día a otro. Precisamente por serme predecible el momento de salida de la columna la creí independiente de exploradoras que acabaran de llegar del nido a invadir.
Aunque se ha investigado mucho y desde hace más de 150 años, las razzias de Polyergus siguen guardando secretos. El dato comprobado de expediciones autónomas que han comenzado sin exploradoras que avisen desde el nido-objetivo es ciertamente notable.
Desde que me dio por buscar una hormiga simbólica, que hiciera en algún modo algo parecido al lenguaje de la danza de las abejas, me planteé una hipótesis basada en la experiencia diaria con las 20 hormigas de mi barrio: las hormigas tienen un límite o umbral a partir del cual dejan de ser hormigas reclutadoras mediante pistas feromonales. Dicho umbral es la velocidad de marcha, asociada al número de onmatidios o buena visión (lo que Cajal llamaba hormigas poliópsicas). Las hormigas muy veloces, con grandes áreas de forrajeo, suelen ser cazadoras solitarias, mientras las más lentas, con menos visión y reducidas áreas de forrajeo, son por lo general reclutadoras mediante pistas. Pues bien: la especie que yo andaba buscando se encontraría cercana a ese umbral: más o menos corredora, de buena visión, pero necesitada de segregación de pista. Se trataría de la combinación entre una pequeña pista inicial segregada por una exploradora (a plena luz) y la información del compás solar que conllevaría al ser seguida durante su trayectoria rectilínea por las obreras reclutadas. Dicha información inicial bastaría para mantener la larga marcha en ausencia de pista.
Esto me ha venido a la mente al observar y ahora recordar y discutir con vosotros las expediciones de Polyergus. Alguna expedición se extendía hasta los 50 metros. Me resulta difícil imaginar una pista feromonal tan larga, y que pueda mantenerse, desde el nido a invadir hasta el nido de las amazonas. Y casi lo mismo de extraño me resulta el dato expuesto por diversos autores de las segregaciones de pistas, por parte de las obreras, en plena marcha de invasión y durante tanto tiempo.
¿Podrían las exploradoras experimentadas y que saben a dónde ir por visitas previas, iniciar la marcha mediante cortos tramos de pistas feromonales que sirvieran a un tiempo de señal de marcha y de información de la dirección a seguir con respecto al patrón de luz polarizada?
Saludos.
El dato de la glándula de Dufour lo saqué del libro Le Foumis de L. Passera y S. Aron (2005), no tengo ahora a mano el artículo que citaban.
Recuerdo muy bien que la fase de excitación iba in crescendo, tanto en agitación como en extensión sobre el área circundante del hormiguero, de tal manera que para mi se hacía totalmente predecible el momento en que iba a producirse el comienzo ordenado de la columna en marcha, pero nunca adivinaba la orientación que iba a tomar, que variaba de un día a otro. Precisamente por serme predecible el momento de salida de la columna la creí independiente de exploradoras que acabaran de llegar del nido a invadir.
Aunque se ha investigado mucho y desde hace más de 150 años, las razzias de Polyergus siguen guardando secretos. El dato comprobado de expediciones autónomas que han comenzado sin exploradoras que avisen desde el nido-objetivo es ciertamente notable.
Desde que me dio por buscar una hormiga simbólica, que hiciera en algún modo algo parecido al lenguaje de la danza de las abejas, me planteé una hipótesis basada en la experiencia diaria con las 20 hormigas de mi barrio: las hormigas tienen un límite o umbral a partir del cual dejan de ser hormigas reclutadoras mediante pistas feromonales. Dicho umbral es la velocidad de marcha, asociada al número de onmatidios o buena visión (lo que Cajal llamaba hormigas poliópsicas). Las hormigas muy veloces, con grandes áreas de forrajeo, suelen ser cazadoras solitarias, mientras las más lentas, con menos visión y reducidas áreas de forrajeo, son por lo general reclutadoras mediante pistas. Pues bien: la especie que yo andaba buscando se encontraría cercana a ese umbral: más o menos corredora, de buena visión, pero necesitada de segregación de pista. Se trataría de la combinación entre una pequeña pista inicial segregada por una exploradora (a plena luz) y la información del compás solar que conllevaría al ser seguida durante su trayectoria rectilínea por las obreras reclutadas. Dicha información inicial bastaría para mantener la larga marcha en ausencia de pista.
Esto me ha venido a la mente al observar y ahora recordar y discutir con vosotros las expediciones de Polyergus. Alguna expedición se extendía hasta los 50 metros. Me resulta difícil imaginar una pista feromonal tan larga, y que pueda mantenerse, desde el nido a invadir hasta el nido de las amazonas. Y casi lo mismo de extraño me resulta el dato expuesto por diversos autores de las segregaciones de pistas, por parte de las obreras, en plena marcha de invasión y durante tanto tiempo.
¿Podrían las exploradoras experimentadas y que saben a dónde ir por visitas previas, iniciar la marcha mediante cortos tramos de pistas feromonales que sirvieran a un tiempo de señal de marcha y de información de la dirección a seguir con respecto al patrón de luz polarizada?
Saludos.
Última edición por josemary el 22 Sep 2006 17:09, editado 1 vez en total.
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João Pedro Cappas e Sousa
- Reina
- Mensajes: 1121
- Registrado: 26 Feb 2005 19:39
- Ubicación: Vila Ruiva - Portugal
- Contactar:
Continuacion:
Sobre las Eciton burchelli:
Pueden abrir la revista de National Geographic de Setiembre 2006 ( de Portugal o de España, en el " Guerreras , Cerrar Fileiras ".
El autor muestra un bibujo com las castas , 3 obreras , 1 sub-soldado , 1 soldado y la reina. ( pag 82 )
En la foto onde se mira un soldado de mandibulas pequeñas a ser limpiado por 3 obreras ( pag 88) , podemos mirar que hay 3 tipos de obreras de cuerpo oscuro:sobre la pata una obrera infima , sobre el torax una obrera pequeña , en las antenas la obrera grande. En otras fotos poderemos mirar unas obreras de tamaño médio.
En una foto del bivaques ( pag 80 ) poderemos ver unas obreras con una cabeça mas clara ( Roja) estas son los soldados pequeños.
En esta foto pdemos mirar las dos Formas de Soldados de color blanca. Unas con manbibulas cortas e otra largas.
Tenemos entonces 4 tipo de obreras y 3 tipos de soldados.
En la pag 83 tenemos la foto da cabeça de uma reina. Mirem sus manbibulas.
Las manbibulas de la Reina y de los Soldados de mandibulas largas no sirven para morder. Para que serviran entonces ?
Que estan haciendo los dos soldados de mandibulas largas en la foto de la pagina 86 o los 2 soldados de mandibulas largas en la foto 80 del bivaque ( En esta foto se mira 4 soldados , pero solo 2 tienem mandibulas grandes) ¿
En la foto onde se mira um soldado de mandibulas grandes mordendo un dedo ( pag 86 – 87 ) se observa en la cabeça por transparencia dos grandes glândulas mandibulares .
En la foto se puede mirar un sulco en las mandibulas grandes... estes sulcos son para la dispercion del Feromona Mandibular Real ....
Entonces las mandibulas de la reina y de los soldados de grandes mandibulas siervem para la dispercion del feromona Mandibular Real .
Ahora se entende muy bien o que son las obreras coordenadoras de las colunas de las Polyergus.
João
Sobre las Eciton burchelli:
Pueden abrir la revista de National Geographic de Setiembre 2006 ( de Portugal o de España, en el " Guerreras , Cerrar Fileiras ".
El autor muestra un bibujo com las castas , 3 obreras , 1 sub-soldado , 1 soldado y la reina. ( pag 82 )
En la foto onde se mira un soldado de mandibulas pequeñas a ser limpiado por 3 obreras ( pag 88) , podemos mirar que hay 3 tipos de obreras de cuerpo oscuro:sobre la pata una obrera infima , sobre el torax una obrera pequeña , en las antenas la obrera grande. En otras fotos poderemos mirar unas obreras de tamaño médio.
En una foto del bivaques ( pag 80 ) poderemos ver unas obreras con una cabeça mas clara ( Roja) estas son los soldados pequeños.
En esta foto pdemos mirar las dos Formas de Soldados de color blanca. Unas con manbibulas cortas e otra largas.
Tenemos entonces 4 tipo de obreras y 3 tipos de soldados.
En la pag 83 tenemos la foto da cabeça de uma reina. Mirem sus manbibulas.
Las manbibulas de la Reina y de los Soldados de mandibulas largas no sirven para morder. Para que serviran entonces ?
Que estan haciendo los dos soldados de mandibulas largas en la foto de la pagina 86 o los 2 soldados de mandibulas largas en la foto 80 del bivaque ( En esta foto se mira 4 soldados , pero solo 2 tienem mandibulas grandes) ¿
En la foto onde se mira um soldado de mandibulas grandes mordendo un dedo ( pag 86 – 87 ) se observa en la cabeça por transparencia dos grandes glândulas mandibulares .
En la foto se puede mirar un sulco en las mandibulas grandes... estes sulcos son para la dispercion del Feromona Mandibular Real ....
Entonces las mandibulas de la reina y de los soldados de grandes mandibulas siervem para la dispercion del feromona Mandibular Real .
Ahora se entende muy bien o que son las obreras coordenadoras de las colunas de las Polyergus.
João
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João Pedro Cappas e Sousa
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- Registrado: 26 Feb 2005 19:39
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Ciertamente podes destinguir la hormiga coordenadora por tener las mandibulas abiertas.
Mira la descricion :
"Sus señales son muy variadas; ya se tocan con las mandíbulas, ya con la frente antes de ponerse en marcha..."
Las Hormigas Cadaveres , una Ponera de Africa hacen la misma cosa quando van a caçar térmitas. Hay la primera fase de excitacion y la fase de la coluna.
En esas colunas tanbiem se puedem mirar las hormigas coordenadoras , en esa espécie son las de casta más grande ( Soldados) muy similares a las reinas morfológicas). Poderias mirar su caça en peliculas de Africa.
João
Mira la descricion :
"Sus señales son muy variadas; ya se tocan con las mandíbulas, ya con la frente antes de ponerse en marcha..."
Las Hormigas Cadaveres , una Ponera de Africa hacen la misma cosa quando van a caçar térmitas. Hay la primera fase de excitacion y la fase de la coluna.
En esas colunas tanbiem se puedem mirar las hormigas coordenadoras , en esa espécie son las de casta más grande ( Soldados) muy similares a las reinas morfológicas). Poderias mirar su caça en peliculas de Africa.
João